Farver og genetik

Her på siden vil jeg fortælle om de farver, der findes hos katte og hvilke der er tilladte hos européen. Jeg vil endvidere beskrive nedarvningsgangen, altså genetikken, for de forskellige farvegener hos katte.

Har du et spørgsmål om genetik, også selvom det ikke er i européen, så kontakt mig gerne. Jeg hjælper meget gerne, og hygger mig gevaldigt ved den slags spørgsmål.

Farverne hos européen

På Europekubbens hjemmeside finder man en fin oversigt med billeder af européer i de forskellige tilladte farver hos racen.

Gå til farver hos européen

Som man kan se på Européklubbens side kan racen f.eks. fås i både sort smoke og sort sølv tabby. Smoke og sølv er samme farve/gen, der bare kaldes noget forskelligt alt efter om katten er hhv. solid eller tabby. Hos europé er hverken tabby varianterne eller smoke varianterne godkendte farver når de har hvid også. Skulle man derfor lave f.eks. tabby m. hvid vil denne skulle farve-registreres lidt anderledes end ved en godkendt farve, men katten er stadig en europé.

Tabby er tilladt i makrel, klassisk og spottet.

Hos Eife’s er vores foretrukne farver sort sølv klassisk tabby og sort klassisk tabby, men andre farver kan også forekomme i vore kuld.

Farver, der ikke findes hos europé

Der findes flere forskellige farver, der ikke er godkendt hos européen, men er det hos andre racer. Disse farver er:

  • Chokolade
  • Lilla
  • Kanel/Cinnamon
  • Fawn
  • Maske i alle variationer.
  • Amber
  • Light amber
  • Golden
  • Charcoal

Farvernes genetik – hos kat

Generelt

Generne er det der bestemmer hvordan en kat er og hvilke arveanlæg katten har. Generne har deres bestemte pladser på kromosomerne. Der findes almindelige kromosomer og kønskromosomer. Kønskromosomerne findes i en X- og en Y-form og styrer blandt andet hvilket køn katten bliver. Katten har to af disse, altså ét par. XX betyder at det er en hunkat og XY at det er en hankat. De almindelige kromosomer kaldes autosomale kromosomer og katten har 38 af dem, dvs. 19 kromosompar. En kat har altså ialt 40 kromosomer (20 kromosompar).

Når katten danner sæd- og ægceller opdeles disse par heri, så der i et æg eller en sædcelle er 20 kromosomer. Det er tilfældigt hvilken del af kromosom-parret, der bliver videregivet til kattens afkom.

En udgave af et gen kaldes en allel. Der kan eksistere flere forskellige slags alleler, der kan sidde på et bestemt gens plads. Uanset hvor mange alleler et gen har, kan katten kun have to af disse forskellige alleler. Hver allel udtrykker en bestemt egenskab, som f.eks. pelsfarve eller pelslængde.

Alle katte har alle gener – det er bare ikke altid man kan se dem alle komme til udtryk p.g.a. andre gener, men de er stadig en del af kattens genom. Dette er noget af det vigtigste at huske, og noget af det, der rigtig ofte spænder ben for folk, når de er ved at lære genetik.

Sort og rødt pigment
Alle kattes farver består af modifikationer af sort pigment (eumelanin) og rødt pigment (pheomelanin), eller fraværet af pigment.

Heterozygot betyder at katten har to forskellige udgaver/alleler.

Homozygot betyder at katten har to ens udgaver/alleler.

Genotype er de gener katten har, selvom ikke alle kommer til udtryk.

Fænotypen er de gener som katten viser, af de gener den har.

Egenskaber kan nedarves på forskellige måder.

Monogenetiske nedarvningsformer

Dominant/recessivt er den mest simple monogenetiske nedarvningsform, da dette er fuldstændig dominans. Flertallet af kattes kendte farvegener nedarves på denne måde.

Dette betyder at en allel dominerer over en anden allel. Uanset om katten er homozygot eller heterozygot for den dominante allel vil katten vise egenskaben visuelt (i fænotypen). Hvis katten er heterozygot siger man at den bærer den recessive allel. Man bruger aldrig udtrykket “bærer” om den dominante allel.

Er katten homozygot for den dominant allel vil alle afkom efter den katte være den egenskab. Hvis katten er heterozygot for den dominante allel vil katten vise den dominante allel/egenskab i fænotypen, og bære den recessive skjult. Alt efter hvad katten parres med kan den derfor lave afkom der er både den dominante egenskab og den recessive egenskab.
Katten kan også være homozygot for den recessive allel og vil derved vise den recessive egenskab. Alt efter hvad katten parres med kan den lave afkom, der er både den dominante egenskab og den recessive egenskab. Alle afkom vil dog altid bære en allel for den recessive egenskab.

Derudover findes ufuldstændig dominans eller delvis dominans, hvor ingen af allelerne vises fuldstændigt, og de vil sammen give en mellemting hos afkommet. Et klassisk eksempel er en linje af røde blomster, der parres med en linje af hvide blomster. Blomsterne derefter vil blive lyserøde. Hos katte ses det f.eks. hvis en kat med farven burmeser colourpoint (cb/cb) parres med en kat med farven siameser colourpoint (cs/cs). Afkommet får så farven tonkineser colourpoint (cb(cs), som er en mellemting af de to andre farver.

Co-dominans betyder, at begge allelerne udtrykkes lige meget. Hos katte er det f.eks. rød og ikke-rød. Disse to resulterer sammen i farven tortie.

Polygenetisk nedarvning

Derudover findes polygenetisk nedarvning hvor antallet af alleler bestemmer hvor meget egenskaben vil komme til udtryk. Det er f.eks. sådan noget som størrelse, kropsbygning, øreplacering etc.


Sort (B, b, b1)

Det sorte gen sidder på et autosomalt kromosom. Katte har alle gener, så alle katte har også dette gen, selvom det ikke kan ses i fænotypen. Det pigment, der giver den sorte farve kaldes eumelanin.

Det sorte gen har tre forskellige alleler, der giver hver sin farve. B-allelen (stort B) gør katten sort, b-allelen (lille b) gør katten chokolade, og b1-allelen gør katten cinnamon/kanel.

Katten kan som tidligere skrevet kun have to alleler, så selvom der er tre mulige alleler som katten kan have, kan den kun have to af dem.

B dominerer over b og b1, mens b kun dominerer over b1 og er recessiv til B. Og b1 er recessiv til både B og b.

I oversigt er det: B>b>b1

Det betyder, at katten kun skal have ét B for at blive sort, og der kan så gemme sig et b eller b1 bag det store B, eller endnu et B. Man siger i så fald at katten bærer b eller b1.

For at blive chokolade må katten ikke have et B, men skal have mindst et b, og kan så eventuelt bære et b1 skjult. For at blive cinnamon skal katten altså have to b1, og må hverken have et B eller b.

Det er langt fra alle racer, der har alle tre alleler i deres genpulje. Européen har og må kun have B-alleler, mens racer som hellig birma og perser f.eks. gerne må have både B og b-alleler, og altså være sort og chokolade. Racer som briten, siamser og orientaler må gerne have alle tre alleler; B, b og b1. De kan altså være både sorte, chokolade og cinnamon. Abyssinier og somali må kun have B og b1-allelen. De er altså enten sorte eller cinnamon (kaldes hhv. vildtfarvet eller sorrel).

Rød (XO, Xo)

Rød er et af de gener som “slukker for lyskontakten” ved det sorte. Man siger at genet er epistatisk, da det ikke tillader sort pigment at blive produceret. Der findes to alleler, rød (XO) og ikke-rød (Xo). Det er vigtigt at man tænker på det som rød og ikke-rød fremfor f.eks. sort og sort, da det røde gen ikke har noget med nedarvningen af det sorte gen at gøre.

Det specielle ved det røde gen er, at det er bundet til X-kromosomet. Det røde gen udtrykkes altså ikke ens ved de to køn, hvor hankatte er XY og hunkatte XX.

Det er nemlig sådan, at en hankat kun har én allel af dette gen, da han kun har ét X. En normal hankat kan således kun være rød eller ikke-rød. En hunkat har XX og kan derfor være sort, rød eller både sort og rød, hvilket kaldes tortie. Det pigment, der giver den røde farve kaldes pheomelanin. 

Hankatten vil altid give et Y videre til hankillinger og et X til hunkillinger, derfor vil kun moderens farve påvirke om hankillinger bliver røde eller ej. Hunkillinger får et X fra hver forældre, som derfor begge har indflydelse på om hunkillingen bliver rød, ikke-rød eller tortie.

Fortyndning (D, d)

Genet har to alleler: Ikke-fortynding (D), der er dominant og fortynding (d), der er recessivt. Genet påvirker pigmentet i kattens hår, så der dannes luftbobler iblandt pigmentet og håret synes lysere.

I oversigt er det: D>d

Fortynding gør: Sort til blå, chokolade til lilla og kanel til fawn, samt rød til creme

Inhibering (I, i)

Genet har to alleler: sølv (I), der er dominant og ikke-sølv (i), der er recessivt. Genet påvirker pigmentet i kattens hår, så farven “skubbes” ud i spidsen af hårstrået og efterlader delen tættest på roden hvidt. Farven kaldes sølv på tabby katte, og smoke på solide katte.

Tabby (A, a)

Genet har to alleler: agouti (A), der er dominant og non-agouti (a), der er recessivt. Genet påvirker pigmentet i kattens hårstrå, således at en non-agouti kat har hår, der er ensfarvet i hele hårstråets længde. En agouti kat vil have hårstrå, der er farvet i bånd. Den ægte farve kan findes i hårstråets yderste spids.

Dette gen bestemmer kun om katten er tabby eller solid, men ikke hvilken slags tabby katten bliver.

Rød og tabby

Det særlige ved rød er at non-agouti virker på sort pigment, og derfor ikke vil påvirke hårstråene på samme måde på en rød kat. En rød kat vil derfor altid vise en vis grad af tabby i fænotypen, selvom katten genetisk er non-agouti. Det røde gen siges derfor at være epistatisk overfor agouti genet.

Typen af tabby mønster

Alle katte har gener for typen af tabby mønster. Men katten vil kun vise mønsteret, hvis den er agouti (A/A eller A/a). Katten vil altså ikke vise mønster typen, hvis den er non-agouti (a/a).

Der findes mange typer af mønster: makrel tabby, klassisk (blotched) tabby, spottet tabby og ticked tabby.

Genet for makrel (Tm) og klassisk/blotched (tb) tabby har en allel for makrel (Tm), der er dominant og en allel for klassisk/blotched (tb), der er recessiv. Nedarvningen af makrel og klassisk tabby er velkendt, men der er diskussion om nedarvningen af spottet. Man troede tidligere at spottet var en 3. allel til samme gen, men er nu efterhånden gået helt bort derfra. Én teori er at et gen et andet sted går ind og påvirker makrel og klassisk tabby allelerne, sådan at striberne i mønsteret syner brudt og bliver til spottet tabby. En anden teori det er polygenetisk styret. Mine egne (og andres) observationer er at uanset hvad der giver spottede katte, så virker det kun på makrel tabby, men ikke på klassisk tabby. Den konklusion baseres blandt andet på at en god makrel tabby parret med en klassisk tabby normal vil give variationer mellem brudt (dårlig) makrel og spottet tabby. Et videnskabeligt studie har, som en side note, konstateret at de kun så den spottet tabby fænotype hvis katten havde mindst én allel for makrel tabby.

I oversigt er det: Tm>tb

Genet for ticked tabby har ikke noget at gøre med nedarvningen af genet for makrel/klassisk tabby. Men genet går ind og dækker over hvad katten er af spottet/makrel/klassisk tabby, så man ikke kan se det. Ticked tabby er altså epistatisk over spottet/makrel/klassisk tabby.

Der er to alleler, ticked (Ti) der er dominant og ikke-ticked (ti), der er recessivt. Det er delvis dominant. Det betyder, at en kat, der er homozygot for ticked udtrykker kun meget få striber noget sted, mens en kat, der er heterozygot vil være ticked på kroppen, men stadig være stribet på ben, hale og hoved (som på billedet i eksemplet herunder).

De fire forskellige tabby mønstre, de tre første er godkendt hos europé

Hvide pletter og helt hvid

Tidligere troede man at hvid (W, eller DW) og hvidplettethed (før S, nu ws) var to forskellige gener men forskning fra 2015 har vist, at det er ét gen med (mindst) tre forskellige alleler, ligesom sort. Disse er helt hvid (W, på engelsk kaldet Dominant White), der er dominant i forhold til de to andre alleler. Hvide områder (ws, fra “white spotting” også kaldet hvidplettethed), der er recessivt i forhold til helt hvid, men dominerende over ikke hvid, og ikke-hvid/hvidplettet (w), der er recessivt i forhold til de to andre alleler.

I oversigt er det: W>ws>w.

En helt hvid kat kan derfor ikke også være homozygot for hvidplettethed, da den enten vil være W/ws eller W/w.

Ved ws-allelen er der tale om delvis dominans. Der er altså forskel på hvor meget hvid der bliver udtrykt alt efter om katten er homozygot (ws/ws) eller heterozygot (ws/w) for hvide pletter. Dog er der stor variation indenfor genets udtryk, så det er ikke til at forudsige hvor meget eller lidt katten vil vise. En homozygot for hvidplettet kan altså vise lige så meget/lidt hvidplettethed som en heterozygot. Men typisk vil den homozygote altså have mere hvidplettethed end den heterozygote.

Allelen for helt hvid (W) fjerner al pigment fra hårstråene og vil dække alle andre farver. Katten er genetisk stadig f.eks. sort sølv tabby under den hvide “frakke”, men man ikke kan se det. Allelen for hvidplettethed fungerer på samme måde, men områderne breder sig bare ikke til hele katten.

Tidligere snakkede man om “genet for døvhed” fulgte genet for hvidt, men årsagen til at hvide katte og katte med høj grad af hvidt kan risikere at blive døve er på grund af fostrets udvikling. Både W- og ws-allelen forhindrer at pigmentcellerne vandrer under fostrets udvikling. Nogle af disse pigmentceller har betydning for det indre øres udvikling og  funktion. Hvis W- eller ws-allelen derfor har bremset pigmentcellernes vandring så tidligt at pigmentcellerne ikke er nået til ørerne vil katten blive døv. De blå øjne hos hvide katte og med hvidplettethed skyldes at farvepigmentcellerne ikke er nået til øjnene.  Derfor ses der ofte en sammenhæng mellem blå øjne hos hvide eller hvidplettede katte og døvhed. For hvis ikke pigmentcellerne er nået til øjnene vil der være øget sandsynlighed for at de ikke er nået til ørerne heller. Hvide katte har dog langt større risiko for dette end katte med hvidt. Studier har givet forskellige grader af risiko for døvhed, et studie viste at 60% af hvide katte med blå øjne var døve og 40% af hvide katte med andre øjenfarver end blå var døve.

Grundet problemerne med døvhed, som man ikke kan avle sig ud af, er der hos FIFe krav om høretest hos alle hvide katte, der skal i avl eller på udstilling. Døve katte må hverken avles på eller udstilles. Da det menes, at der er større risiko for at katte homozygote for W-allelen er døve må der ligeledes ikke parres hvid til hvid (W).

Pelslængde (L, l)

Genet har seks alleler: Der er en allel for korthår (L), der er dominant og fem forskellige alleler for langhår (l), der alle er recessive i forhold til korthår. Forskellen man ser mellem hvad der i FIFe defineres som hhv. langhårede og semilanghårede racer er polygenetisk og skyldes selektion på den ene eller anden længde af hår og øvrig pelskvalitet.

Sort modifikator, også kaldet amber

Genet har to alleler: ikke-amber (E), der er dominant og amber (e), der er recessivt. Katten skal altså være homozygot for amber (e/e) for at det kommer til udtryk. Genet påvirker det sorte i hårstrået og virker derfor ikke på rød. Det er endnu ikke fastslået, men man regner med at genet gør den normale farve på katten svagere.

Maske

Genet har tre velkendte alleler: ikke-masket (C), der er dominant, burmeser-masket (cb), der er recessivt i forhold til ikke-masket og dominant over siameser-masket (cs), samt siameser-masket, der er recessivt.

Der er i nyere tid fundet mindst en anden allel (mocha, cm) og måske flere, men denne farve er ikke godkendt i FIFe. Komplette albinoer er blevet identificeret, og betegnes c.

Katten skal altså være homozygot for siamesermasket (cs/cs) for at det kommer til udtryk, og katten bliver siamesermasket. Genet hæmmer produktionen af pigment, så det kun er de kolde og temperaturfølsomme områder på katten der bliver farvet. En siamesermasket kat er derfor lys på kroppen og farvet på hale, ben og i ansigtet samt på ørerne. En siamesermasket kat har altid blå øjne. En burmesermasket kat er væsentligt mørkere på kroppen end en siamesermasket, men fungerer efter samme princip med temperatur. En burmeser-masket kat har gule øjne til gulgrønne øjne.

Det er værd at bemærke at genet har ufuldstændigt dominans mellem cb- og cs-allerne, således at en kat med genotypen cb/cs er en mellemting mellem siameser- og burmesermasket. Farven kaldes tonkinesermasket, og øjenfarven er blågrøn (akvamarin) i varierende nuancer.

I oversigt er det: C>cb=cs

(Fuld oversigt er C>cb=cm=cs>c, c2)

Bestemmelse af genotyper

Når man arbejder med forskellige gener f.eks. i form af farver, sygdomme eller andet, er det smart at kunne skrive kattens genotype op på en simpel standard form, der kan læses af alle. Når man skriver genotyper op bruger man bogstaver til at repræsentere generne. Store bogstaver betyder dominant og små bogstaver betyder recessiv. Man skriver to af hvert bogstav, da katten jo har to alleler af hvert gen. Er katten heterozygot skriver man det store bogstav først. Ved man ikke om katten er homozygot eller heterozygot for det dominante gen skriver man en streg, -, i stedet for bogstav nr 2, for at symbolisere dette.

Det er forskelligt hvad man vælger at gøre når man skriver et X-bundet gen på en XY kat. Nogle skriver enten nr. 2 bogstav eller en -. Jeg synes dette er misvisende, da man også ofte bruger – for at indikere at nr. 2 allel er ukendt, hvilket den jo ikke er. Da hankatten ikke kan have noget på Y-kromosomet vælger jeg der at skrive et Y for at vise at katten er af hankøn. Evt. kan man helt undlade at skrive noget på pladsen.

Et eksempel for lige at forklare hvordan bogstaverne i genotypen kan hjælpe en med at få et overblik: En kat med A/A er agouti (tabby) og bærer ikke for non-agouti (a). Den kan altså ikke give andet end et A videre til afkommet. En kat med A/a er tabby, men bærer for non-agouti (a). Den kan altså enten give et A eller et a videre til et afkom. Er katten a/a er den non-agouti (solid) og kan kun give a videre til afkommet.

  • Rød har bogstavet XO (orange). En hunkat med XO/XO er rød, en Xo/Xo er ikke rød (f.eks. sort) en XO/Xo er tortie. En hankat med XO/Y er rød, en hankat med Xo/Y er ikke-rød (f.eks. sort).

  • Fortynding har bogstavet d (dilute). En kat med D/D eller D/d er ikke-fortyndet (sort, chokolade, cinnamon eller rød) en d/d er fortyndet (blå, lilla, fawn eller creme).

  • Inhibering har bogstavet I (Inhibition). En kat med I/I eller I/i er sølv, en kat med i/i er ikke-sølv.

  • Tabby har bogstavet A (agouti). En kat med A/A eller A/a er tabby. En kat med a/a er solid.

  • Tabby mønsteret har bogstaverne Tm (makerel). En kat med Tm/Tm eller Tm/tb er makrel tabby, en kat med tb/tb er klassisk/blotched tabby. I forhold til at skrive genotypen skelner man pt ikke mellem makrel tabby og spottet tabby, da arvegangen ikke er kendt.

  • Helt hvid og hvidplettethed har bogstaverne W (white, eller DW for Dominant White) og ws (white spotted). En kat med W/W, W/ws eller W/w vil være helt hvid. En kat med ws/ws eller ws/w har hvide områder. En kat med w/w er ikke-hvid og har ingen hvide pletter.